Ecologia Trófica

Ecossistema

inexplorado

O maior grupo de tabelas na FishBase está relacionado com a ecologia trófica dos peixes e contém informação sobre o habitat, alimentação, consumo de alimento, composição da dieta e predadores das várias espécies de peixes. A tabela ECOLOGIA Froese et al (1992) apresenta também a tolerância ambiental e comportamento, mas apenas foram encontrados alguns dados padronizados. Essa informação está acessível no campo notas da tabela espécies.

A informação sobre a ecologia trófica está organizada da seguinte forma:

· A tabela ECOLOGIA apresenta informação sobre o ambiente. ex: massa de água em que a espécie habita e os seus hábitos alimentares;

·

Gestão de uma Espécie Única

A tabela ALIMENTO representa os itens alimentares que foram encontrados nos estômagos, ou que é sabido que a espécie ingere.

· A tabela DIETA apresenta as percentagens (em peso ou volume) com que os diferentes itens alimentares contribuem para o bolo alimentar da espécie.

· A tabela RAÇÃO apresenta o consumo diário de alimento por peso total do peixe amostrado, assim como os parâmetros relacionados.

· A tabela POPQB apresenta o consumo de alimento (Q) por unidade de biomassa (B) de uma população de peixes, e os parâmetros de dinâmica populacional utilizados na sua estimação.

·

Sem gestão

A tabela PREDADOR apresenta a percentagem (quando disponível) de uma espécie de peixe na dieta de uma espécie predadora, ou grupo de predadores.

Uma estrutra com vários níveis foi criada para estas tabelas. Os alimentos são descritos sucessivamente com mais pormenor, desde o campo Alimentos I (campo de escolha múltipla com 6 tipos principais de alimentos), ao campo Alimentos II (19 tipos de alimentos), e ao campo Alimentos III (55 tipos de alimentos). Esta estrutura permite introduzir informação sobre um dado alimento (e.g., nome da espécie ingerida) e destingue estádios (tanto para animais como para plantas). A tabela ALIMENTO fornece mais informação sobre esta estrutura, bem como sobre os níveis tróficos atribuídos aos diversos itens em Alimento I, II e III, os quais podem ser utilizados para estimar níveis tróficos para peixes cuja dieta é conhecida.

Gestão do Ecossistema

Sabemos que estas tabelas, descritas em grande detalhe podem parecer arbitrárias. No entanto, como toda a estrutura da fishbase, elas provêm de sucessivos melhoramentos, resultantes de tentativas de integração de dados de inúmeros estudos. Sentimos que estas tabelas estão prontas na sua presente forma, e acomodarão numerosas entradas que pretendemos adicionar.

Caixa 14. O modelo Ecopath e a FishBase.

Desenvolvida no princípio dos anos 80 por J.J. Polovina e colaboradores do Laboratório NMFS em Honolulu, e aplicada inicialmente a um sistema de recife de coral no Norte do Hawai (Polovina 1984), a abordagem Ecopath para a construção e análise de modelos tróficos de transferência de massa foi mais aprofundada pelos autores. Foi alargada para incluir uma maior variedade de rotinas analíticas e aplicada a uma variedade de sistemas (Christensen and Pauly 1992, 1993; Pauly and Christensen 1993; Christensen and Pauly 1995). O modelo Ecopath engloba as seguintes etapas:

1. Definir a área (ecossistema), período a ser modelado, e os grupos funcionais (i.e., caixas ou variáveis de estado) que vão ser incluídos no modelo (estas definições dependem sobretudo da quantidade de dados disponível);

2. Para cada grupo funcional (i), obter estimativas preliminares de todos os parâmetros, exepto um, da equação principal do Ecopath: B_i · (P/B)_i · EE_i = Y_i + åB_j · (Q/B)_j · DC_ij, onde B_i e B_j representam as biomassas de i e dos seus consumidores j, respectivamente; P/B_i a taxa produção /biomassa (i.e., a mortalidade de i (Allen 1971); EE_i a fracção da produção de i (P= B_i(P/B)) que é consumida dentro do sistema; Y_i as capturas de pesca; Q/B_j o consumo relativo de alimento; e onde DC_ij exprime a fracção de i na dieta de j;

3. Utilizar as várias rotinas do Ecopath para resolver o sistema de equções lineares em (2) para todo o sistema; e

4. Utilizar a rede de fluxos definida por este sistema de equações para determinar (ver Caixa 16) eficiências de transferência entre níveis tróficos, índices de selecção de nichos, estimativas da mortalidade natural (veja tabela “POPCRESCIMENTO”), etc.

O modelo Ecopath e a FishBase têm várias características em comum: o objectivo de colmatar as lacunas existentes entre a biologia das pescas e as disciplinas com ela relacionadas; a sua grande acessibilidade; uma vasta rede utilizadores e colaboradores; e, através destes, a criação de padrões para as suas respectivas disciplinas, modelação de ecossistemas no caso da Ecopath e Ictiologia aplicada no caso da FishBase.

Contudo, as relações entre Ecopath e FishBase não ficam por aqui. Por exemplo, os níveis tróficos agora incorporados na FishBase, e a rotina analítica que os liga às Capturas FAO são obtidos a partir de aplicações Ecopath (c.f. Pauly and Christensen 1995). Pelo contrário, as entradas da tabela ECOLOGIA TRÓFICA são destinadas em grande medida a ajudar os utilizadores Ecopath a obter estimativas preliminares dos parâmetros Q/B e DC do sistema de equações 2, enquanto que os valores de M na tabela POPCRESCIMENTO fornecem estimativas de P/B para stocks inexplorados. As sugestões dos leitores sobre estes tópicos podem ser enviadas para a FishBase (fishbase@cgnet.com), ou para Villy Christensen (v.christensen @cgnet.com), que distribui a Ecopath.

Referências

Allen, K.R. 1971. Relation between biomass and production. J. Fish. Res. Board Can. 28: 1573-1881

Christensen, V. and D. Pauly. 1992. Ecopath II - a software for balancing steady-state ecosystem models and calculating network characteristics. Ecol. Modelling 61(3/4):169-185.

Christensen, V. and D. Pauly, Editors. 1993. Trophic Models of Aquatic Ecosystems. ICLARM Conf. Proc. 26, 390 p.

Christensen, V. and D. Pauly. 1995. Fish production, catches and the carrying capacity of the world oceans. Naga, ICLARM Q. 18(3):34-40.

Pauly, D. and V. Christensen. 1993. Stratified models of large marine ecosystems: a general approach and an application to the South China Sea, p. 148-174. In K. Sherman, L.M. Alexander and B.D. Gold (eds.) Large marine ecosystems: stress, mitigation and sustainability. AAAS Publication, Washington, DC. 376 p.

Pauly, D. and V. Christensen. 1995. Primary production required to sustain global fisheries. Nature 374:255-257.

Polovina, J.J. 1984. Model of a coral reef ecosystem. I. The Ecopath model and its application to French Frigate Shoals. Coral Reefs 3(1):1-11.

Daniel Pauly and Villy Christensen

Agradecimentos Um muito obrigado a pascualita Sa-a pelas proveitosas sugestões de melhoramento das tabelas de composição da dieta , e a R. Froese pelo seu interesse pela ecologia trófica como um componente da FishBase.

Referências Froese, R.; M.L.D. Palomares; D. Pauly, 1992. Draft user’s

manual of FishBase, a biological database on fish (ver. 1.0). ICLARM Software 7, pag. var.

Maria Lourdes D. Palomares e Daniel Pauly

A tabela ECOLOGIA

A parte principal desta tabela define os habitats. É directa e consiste essencialmente em campos de escolha SIM/NÃO, indicativos das preferências ambientais das espécies. A lista categórica dos possíveis habitats resume um extenso texto descritivo sobre as espécies encontradas nos diferentes tipos de ambiente, e torna esses dados descritivos acessíveis a requisito rigorosos.

Campos Três grandes tipos de habitat são aqui considerados, isto é, água doce, água salobra e água salgada.

Tentamos classificar os diferentes habitats

A água doce está representada através de campos de escolha SIM/NÃO, isto é, rios, lagos e cavernas. O último campo desta linha está relacionado com as cavernas e é SIM quando a espécie em questão é exclusivamente cavernícola.

Águas salobras reúne os estuários, lagoas e mares salobros, o que inclui a foz dos rios. A última categoria, água salgada, está dividida entra as zonas “inshore” (intertidal) e “offshore” (marinha). As outras subdivisões referem-se ao tipo de substrato na zona intertidal. Mole (areia, lama e argilas) e substrato rochoso. As águas marinhas estão categorizadas, no que diz respeito à plataforma continental, em oceânica, nerítica e recifes de coral, com os substratos categorizados em fundos moles (areia, lama e argilas), fundos duros (rochoso), angiospérmicas marinhas e algas.

A próxima secção apresenta informação geral sobre os hábitos alimentares dos peixes. O campo alimento principal (escolha) refere-se ao tipo de alimento consumido principalmente pelo peixe, com uma lista de escolha de sete itens: plâncton, nécton, animais bentónicos, angiospérmicas aquáticas /algas bentónicas, detritos orgânicos/ fragmentos/ carcassas, outras, e alimento principal variável). O item “outro” é escolhido quando o tipo de alimento principal não está dentro das escolhas disponíveis. O item específico está indicado no campo NOTAS.

Os peixes estão classificados pelo tipo de alimento

Herbivoria é um campo de escolha com três categorias. Estas dão uma ideia geral do nível trófico ocupado pelas espécies dentro de uma teia trófica (veja a Caixa 16). Assim um consumidor primário é maioritariamente herbívoro, enquanto que os consumidores secundários , terciários, etc, são maioritariamente carnívoros. Peixes que são parcialmente carnívoros e herbívoros estão classificados como omnívoros.

Caixa 15. Herbivoria como um fenómeno de baixas latitudes.

A tabela ECOLOGIA utiliza um campo de escolha múltipla para definir os nichos tróficos dos peixes e a “herbivoria” é uma dessas escolhas. Do mesmo modo, um valor de 2 no campo “troph” da tabela ECOLOGIA implica herbivoria.

Isto permitiu a construção de um gráfico FishBase da percentagem de herbivoria vs latitude (Fig. 15), para tornar visualmente acessível o facto das espécies herbívoras de peixes serem bastante mais frequentes em latitudes baixas do que elevadas, apesar da sua percentagem total entre os peixes ser pequena (>1,1%). Ambos os fenómenos podem ser explicados pela dificuldade que a maioria dos peixes tem em estabelecer e manter, ao longo do tempo e após lutar pelo alimento, os valores de pH necessários à digestão de material vegetal, especialmente em temperaturas baixas.

O símbolo”>” utilizado acima deve-se ao facto de o campo herbivoria ainda não ter sido preenchido para todas as espécies, e de os hábitos alimentares não-herbívoros serem utilizados por defeito para espécies sem registo. Mesmo assim, quando este campo estiver completo para todas as espécies, espera-se que o número total de espécies herbívoras permaneça abaixo de 2%, e que a forma do gráfico se mantenha inalterada, isto é, com uma protuberância nas latitudes baixas.

Daniel Pauly

Fig. 23. Percentagem de espécies herbívoras da família Cichlidae e outros peixes, por latitude. Consulte a Caixa 15.

Outra informação importante, disponível nesta secção, é o tipo de alimentação. As escolhas aqui incluídas consideram os hábitos alimentares dos peixes em diferentes zonas da coluna de água. A maior parte das espécies pelágicas ou são predadores (macrofauna caçadora) na coluna de água, filtradores de plâncton quando nadam perto da superfície, ou alimentando-se selectivamente de plâncton.

Caixa 16. Níveis tróficos dos peixes.

Os níveis tróficos (aqui abreviados para “troph”, para evitar sobreposições com “TL”, utilizado para comprimento total) indicam onde operam os peixes e outros organismos nas suas cadeias alimentares. Ao contrário das contagens dos raios das barbatanas dorsais, os “trophs” não são atributos do organismo que possam ser categorizados, mas antes interacções com outros organismos. Assim para estimar trophs de um peixe, devemos considerar tanto a composição da dieta, como os níveis tróficos dos alimentos. O “troph” de um determinado grupo de peixes (indivíduos, populações, espécies) é estimado de

Troph = 1 + nível trófico médio dos alimentos …1)

Onde a contribuição dos diferentes alimentos é tida em consideração na média.

De acordo com a convenção estabelecida nos anos 60 pelo Programa Biológico Internacional, o nível trófico 1 é atribuído aos produtores primários e detritos (incluindo bactérias associadas) (Matthews 1993).

Assim, por exemplo a anchova, cuja dieta consiste de 50% de fitoplâncton (troph = 1= e 50% de zooplâncton herbívoro (troph = 2) teria um troph de 2.5. Este valor é uma fracção estimada que difere conceptual e numericamente dos valores integrados, que são muitas vezes assumidos para níveis tróficos mais elevados, e que pensamos serem demasiado imprecisos e pouco rigorosos para serem úteis em qualquer tipo de análises.

Um omnívoro é uma “espécie que se alimenta de mais do que um nível trófico” (Pimm 1982). Assim, um índice de omnivoria (O.I.) pode ser obtido a partir da variabilidade de níveis dos grupos alimentares de um consumidor. O O.I. assume o valor zero quando a alimentação ocorre ao mesmo nível e aumenta com a variedade de níveis dos alimentos.

Estão incorporadas rotinas para estimar trophs e valores O.I. no Ecopath software, que tem sido aplicado a um grande número de ecossistemas (c.f. Pauly and Christensen 1995 e Caixa 14).

Existem uma série de estimativas disponíveis para uma grande variedade de taxa, especialmente para invertebrados, peixes, mamíferos marinhos e outros grupos abrangidos pelas estatísticas FAO, que agora se encontram incluídos na FishBase.

A dieta descrita na FishBase, para muitas espécies de peixes, também permite a estimativa de níveis tróficos. Os “trophs” das presas, necessários para obter esta estimativa, são dados numa sub-tabela da tabela ALIMENTO.

É antecipado que as análises da FishBase baseadas em “trophs” tentam combinar estimativas de vários grupos, pelo que imprecisões nalgumas estimativas serão compensadas por outras de sinal oposto relativas a outros grupos. Para abordagens mais rigorosas destas incertezas, são mostrados os erros padrão para a maioria da estimativas de trophs, baseados em s.e. = SQR (O.I.), onde O.I. é o índice de omnivoria apresentado acima.

Referências

Mathews, C.P. 1993. Productivity and energy flows at all trophic levels in the River Thames, England: Mark 2, p. 161-171. In V. Christensen and D. Pauly (eds.) Trophic models of aquatic ecosystems. ICLARM Conf. Proc. 26, 390 p.

Pauly, D. and V. Christensen. 1995. Primary production required to sustain global fisheries. Nature 374:255-257.

Pimm, S. 1982. Food webs. Chapman and Hall, London and New York. 219 p.

Daniel Pauly e Villy Christensen

Os peixes desenvolveram morfologias especializadas para a recolha de alimento

Os peixes desenvolveram métodos especializados de captura de alimento

Por outro lado, a maior parte dos peixes demersais ou escavadores de fundo, desenvolveram métodos especiais de captura de alimento. Aqueles que revolvem o substrato, aspiram materiais contendo alimento, ou consomem vegetais aquáticos, vivem na sua maioria perto do fundo e desenvolveram morfologias especiais adaptados a estes comportamentos. (ver ex. de Groot 1981 para peixes assimétricos). Técnicas de alimentação mais especializadas incluem peixes que dependem de outros organismos para se alimentarem, isto é, os parasitas, comensais, limpadores ou necrófagos. Peixes com tipo de alimentação variável também existem (ver ex. Tiews et al. 1972 sobre os hábitos alimentares dos leiognatídeos). A escolha “outros” é para peixes com comportamentos alimentares especiais que não se encontram na lista de escolhas. Nesses casos, o tipo de alimentação especial encontra-se indicado no campo Notas.

Outro importante atributo dos peixes incluído na tabela ECOLOGIA é o nível trófico (aqui abreviado para “troph”, que define a sua posição dentro da cadeia alimentar (ver caixa 16).Os trophs podem ser estimados utilizando vários métodos. A tabela ECOLOGIA tem dois campos para entradas de trophs e dos seus erros padrão: um para estimativas Ecopath (ver Caixa 14), e o outro para entradas da tabela dieta. Em ambos os casos as entradas corresponderão ao valor disponível, ou à mediana de um número de valores. As estimativas incluídas na tabela ECOLOGIA pertencem a juvenis/adultos ou adultos desde que não haja outra indicação.

Como lá chegar Chega-se à tabela ECOLOGIA clicando no botão ecologia na janela ESPÉCIES.

Referências de Groot, S. J. 1981. On the interrelationships between morphology of the

alimentary tract, food and feeding behaviors in flatfishes (Pisces: Pleuronectiformes). Neth. J. Sea. Res. 5: 121-196.

Tiews, K., P. divino, I.A. Ronquillo and J. Marques, 1972. On the food and feeding habits of eigth species of Leiognathus found in Manila Bay and San Miguel Bay. Philipp. J. Fish. 7: 59-86.

Maria Lourdes D. Palomares

A tabela ALIMENTO

Os itens alimentares determinam as relações predador/presa

A tabela ALIMENTO faz uma lista de todos os itens alimentares conhecidos que são consumidos por uma determinada espécie de peixe. Incluído nesta tabela estão os campos Localidade; Grupo Alimentar; Nome Do Alimento; Estado/Parte; Frequência do item alimentar e o campo Notas. A informação contida nesta tabela é útil para determinar as relações presa/predador entre os peixes. Uma compilação dos diferentes itens alimentares consumidos pelos peixes pode eventualmente resultar na identificação das preferências alimentares das várias espécies de peixes (ver Caixa 16).

Fontes Foram utilizadas mais de 300 referências para os itens alimentares, que incluem: Hiatt and Strasburg (1960), Randall (1967), Collette and Nauen (1983), Allen (1985), Nakamura (1985), Randall (1985), Whitehead (1985), Hickley and Bailey (1987), e Maitland and Campbell (1992).

A verificação de mais de 5700 registos no quadro ALIMENTO foi realizado através da verificação da classificação taxonómica dos itens alimentares. Devido a alguns grupos animais utilizarem alimento que ocupa vários habitats, antecipa-se aqui que irão surgir algumas inconsistências na classificação funcional de certos itens alimentares; um exemplo disto são os copépodes ciclopoides, que, caso não seja especificado pode incluir formas planctónicas ou bentónicas. Nestes casos, o grupo funcional do item alimentar será deduzido pelo habitat e comportamento da espécie de peixe, até posterior verificação.

Campos Para padronizar as entradas da tabela ALIMENTO e das outras tabelas relacionadas com ecologia trófica, foi criada uma estrutura hierárquica com três níveis de precisão (Alimento I, Alimento II e Alimento III) (Caixa 17). Se clicar em qualquer dos botões activos em Alimento I, na tabela ALIMENTO, tem acesso aos níveis inferiores desta estrutura. Isto irá abrir a tabela Alimento que mostra as estimativas de Trophs (+/- 1 s.e.) para cada nível, e que permite o cálculo dos níveis tróficos para peixes cuja dieta é conhecida (veja a tabela DIETA, neste volume). As fontes bibliográficas utilizadas para estas estimativas são dadas no campo Referências e no campo Notas são fornecidas informações adicionais.

Se clicar nos botões activos em Alimento II, na tabela ALIMENTO, obterá uma lista de alimentos. Se clicar duas vezes sobre um destes alimentos, abrirá a tabela Tipo de alimentação, com a informação sobre o Alimento III apresentada através dos seguintes campos:

Grupo de alimento: refere-se à familia (ou ordem de grupo maior) ou nome comum do item alimentar.

Nome de alimento: (texto) refere-se ao nome científico do item alimentar.

Frequência: refere-se à percentagem de espécimes contidos no item alimentar, como percentagem e como escolha, i.e., raro (1-5%); comum (6-20%); muito comum (21-50%); dominante (>50%) (veja a discussão na tabela DIETA).

Estado ou parte da presa: campo que define em que estado o alimento foi consumido. São fornecidas escolhas apropriadas da seguinte lista: ovos, larvas/pupas, juvenis/recrutas, juvenis/adultos, adultos, outros (para alimento animal); e raízes, caules, folhas, frutos/sementes; outros (para alimentos vegetais).

Estado do Predador: campo que se refere ao estado do peixe que consumiu os itens acima mencionados, com as seguintes escolhas: larvas, juvenis/recrutas, juvenis/adultos (utilizado como default nos casos em que não existe informação sobre o estado do predador), adultos.

Notas: refere-se aos itens alimentares que não podem ser classificados em nenhuma das outras escolhas, e que podem ter comentários relacionados com o item alimentar, ex. tamanho, sexo, idade.

Caixa 17. Hierarquia dos alimentos.

Para padronizar os campos das tabelas de ecologia trófica da FishBase foi criada uma hierarquia de alimentos. As escolhas vão desde Alimento I (6 escolhas, caracteres a bold), via Alimento II (19 escolhas, caracteres romanos), até Alimento III (55 escolhas, caracteres em itálico). A hierarquia é a seguinte:

Alimento I Alimento II Alimento III

detritos detritos carcaças; detritos

plantas fitoplâncton cianofíceas; clorófitas; dinoflagelados; diatomáceas;

n.i./outro fitoplâncton

outras plantas algas bentónicas; perifíton; plantas terrestres

zoobentos esponjas/tunicados esponjas; ascídias

cnidários corais-duros; n.i./outros pólipos

vermes poliquetas; não-anelídeos; n.i./outros anelídeos

moluscos quítones; bivalves; gastrópodes; polvos; n.i./outros moluscos

crustáceos bentónicos ostracodes; copépodes bentónicos; isópodes; anfípodes; estomatópodes; camarões; lagostas; carangueijos; n.i./outros crustáceos bentónicos

insectos insectos

equinodermes estrelas-do-mar; ouriços; holotúrias;n.i./outros equinodermes

outros invertebrados

bentónicos n.i./other benthic invertebrates

zooplâncton cifozoários/hidróides cifozoários/hidróides

crustáceos planctónicos copépodes plânctónicos; misidáceos; eufausiáceos;

n.i./outros crustáceos planctónicos

outros invertebrados

planctónicos n.i/ outros invertebrados planctónicos

peixes

(estádios primordiais) ovos de peixes/larvas

nécton cefalópodes lulas/chocos

peixes ósseos peixes ósseos

outros anfíbios e répteis salamandras/tritões; rãs/sapos; tartarugas;n.i./outros répteis

aves aves marinhas; costeiras; n.i./outras aves

mamíferos golfinhos; pinípedes; n.i./outros mamíferos

outros outros

A tabela ALIMENTO deve ser consultada para ver os níveis tróficos atribuídos a estes vários grupos.

Maria Lourdes D. Palomares, Pascualita Sa-a e Daniel Pauly

Como Lá Chegar Chega-se à tabela ALIMENTO clicando no botão Biologia na janela ESPÉCIES, no botão Ecologia Trófica na janela BIOLOGIA e no botão Alimento na janela ECOLOGIA TRÓFICA.Chega-se à janela Tipo de alimentação clicando nos botões Alimento II activos na janela ALIMENTO.

Referências Allen, G.R. 1985. FAO species catalogue. Vol. 6. Snappers of the world. An annotated and illustrated catalogue of lutjanid species known to date. FAO Fish. Synop. 6(125):208 p.

Collette, B.B. and C.E. Nauen. 1983. FAO species catalogue. Vol. 2. Scombrids of the world. An annotated and illustrated catalogue of tunas, mackerels, bonitos and related species known to date. FAO Fish. Synop. (125):137 p.

Hart, J.L. 1973. Pacific fishes of Canada. Fish. Res. Board Can. Bull. 180, 740 p.

Hiatt, R.W. and D.W. Strasburg. 1960. Ecological relationships of the fish fauna on coral reefs of the Marshall Islands. Ecol. Monogr. 30(1):65-126.

Hickley, D. and R.G. Bailey. 1987. Food and feeding relationships of fish in the Sudd swamps (River Nile, Southern Sudan). J. Fish Biol. 30:147-159.

Maitland, P.S. and R.N. Campbell. 1992. Freshwater fishes of the British Isles. Harper Collins Publishers, London.

Nakamura, I. 1985. FAO species catalogue. Vol. 5. Billfishes of the world. An annotated and illustrated catalogue of marlins, sailfishes, spearfishes, and swordfishes known to date. FAO Fish. Synop. 5(125):65 p.

Randall, J.E. 1967. Food habits of reef fishes of the West Indies. Stud. Trop. Oceanogr. Miami 5:665-847.

Randall, J.E. 1985. Guide to Hawaiian reef fishes. Harrowood Books, Newtown Square, Pennsylvania. 74 p.

Scott, W.E. and E.J. Crossman. 1973. Freshwater fishes of Canada. Bull. Fish. Res. Board Can. 184, 966 p.

Whitehead, P.J.P. 1985. FAO species catalogue. Vol. 7. Clupeoid fishes of the world. An annotated and illustrated catalogue of the herrings, sardines, pilchards, sprats, anchovies, and wolf herrings. Part I. Chirocentridae, Clupeidae, and Pristigasteridae. FAO Fish. Synop. 7(125)Pt. 1:303 p.

Pascualita Sa-a, Maria Lourdes D. Palomares e Daniel Pauly

A tabela DIETA

A frequência de ocorrência não descreve a dieta

O conhecimento da composição da dieta de uma espécie de peixe num local específico é útil para conhecer a sua função e impacto ecológico, para construção de modelos de ecossistema (veja a Caixa 14) e para ajudar a definir os requerimentos nutricionais de potenciais espécies de aquacultura. Na FishBase, os dados da tabela DIETA são também utilizados para estimaros níveis tróficos das espécies (veja a Caixa16).

Existe um número enorme de referências na literatura que fornecem a informação, em termos de frequência de ocorrência dos itens de alimentos nos estômagos, que alguns leitores podem achar que fornecem dados úteis sobre a composição das dietas. No entanto, a frequência de ocorrência não é um bom indicador de quanto um item alimentar contribui para a dieta de uma determinada espécie de peixe. Por exemplo, um pequeno copépode que ocorre em 50% dos estômagos examinados, pode contribuir muito menos para a dieta, do que um grande poliqueta que é encontrado em apenas 20% dos estômagos. Os diversos índices aplicados aos dados de frequência de ocorrência não remedeiam esta falha básica e bastante confusa do assunto. Os revisores deviam rejeitar manuscritos submetidos sobre conteúdos alimentares, que não contribuem para a dieta em termos de peso, volume ou energia.

Fontes Limitámos as nossas entradas a relatórios quantitativos (peso ou volume) que não sofrem da falha acima descrita. Os registos desta tabela apenas entram em consideração com dados obtidos na natureza e não em condições experimentais. Assim, cerca de 50% da informação que entrou na tabela DIETA, foi obtida das referências seguintes: Stevens (1966), Randall (1967), Armstrong (1982), Sano et al. (1984), Randall (1985), Weatherly (1987), Meyer and Smale (1991), Dou (1992), Rajaguru (1992), Zubin (1992) e Salini et al. (1994).

Os dados de Dieta foram compilados para mais de 600 espécies (Fig. 24). Gostariamos de ter dados de dieta referentes a tantas espécies de peixes ósseos quanto possível, e agradecemos separatas para espécies sobre as quais ainda não temos indicações.

Estado As classificações taxonómicas dos itens alimentares de mais de 1100 registos na tabela composição da dieta, foram unificados através do “Taxonomic Code” de Handy (1993), da Lista Taxonómica outorgada de Ciências Aquáticas e sistemas de informação de pescas (Luca, 1988), e Bannes (1980). O peixe como item de alimento, foi classificado de acordo com Eschmeyer (1990). Inconsistências podem ser reveladas na classificação funcional de alguns itens alimentares animais. Tentamos reduzir ao máximo as inconsistências, deduzindo o grupo funcional de um item alimentar, a partir do habitat e do comportamento de uma determinada espécie de peixe, mas provavelmente falhando a resolução de todos eles.

Campos A tabela dieta consiste nos campos seguintes:

O campo Estádio do peixe amostrado (escolha) tem quatro opções; i.e., larva; juvenil; adulto; juvenil e adulto (opção quando o estádio de vida não está especificado.

O número de peixes amostrados refere-se ao número de indivíduos, a % de estômagos vazios é apresentada quando disponível.

O campo localidade refere-se ao local onde o estudo foi feito, também indicado pelo campo país.

Os itens alimentares são classificados em quatro níveis, de grande grupo até à espécie

Os meses cobertos pelo estudo aparece como campos iluminados e pode implicar a estação do ano em que as amostras foram obtidas. Esta informação pode ajudar a identificar a presença ou abundância específica do item alimentar no habitat.

O campo Notas é usado para observações subsequentes requeridas se a opção “outros”, nos campos de escolha dentro deste quadro for clicada, ou para informar que pode dar mais explicações e/ou descrever um item particular de alimentação.

Para acomodar o leque de informação encontrado na literatura, os itens alimentares são classificados em três categorias, de agrupamentos muito gerais no Alimento I até grupos taxonómicos no Alimento III (veja a tabela ALIMENTOS para mais informações sobre a hierarquia). Finalmente, a família, género, ou espécie dos itens alimentares podem ser especificados no texto (pressionando o botão Mais quando disponível).

O campo Alimento I refere-se à classificação funcional do item alimentar e inclui as escolhas: detritos; perifiton; plantas; zooplâncton; nécton; animais bentónicos; carcaças; e outros.

O campo Alimento Ii refere 19 agrupamentos taxonómicos de itens alimentares, do qual alguns são descritos pelo Alimento I, i.e., detritos; fitoplâncton; outras plantas; esponjas e tunicados; cnidários; vermes; moluscos; crustáceos bentónicos; insectos; equinodermes; crustáceos planctónicos; outros invertebrados; peixes; anfíbios; répteis; pássaros; mamíferos; outros.

O campo Alimento Iii contém uma classificação ainda mais específica do que o campo Alimento Ii e encontramos uma lista de 55 escolhas que cobrem bactérias; fitoplâncton e algas; macrófitas aquáticas e terrestres; zooplâncton; invertebrados; vertebrados e mamíferos; a opção “Outros” (ver notas) refere-se a grupos não existentes na lista; os não identificáveis/ados (n.i.) referem-se a informação não acessível ou a fragmentos e material digerido não discernível.

O estado de desenvolvimento determina a vulnerabilidade da presa

O campo Estádio, refere-se ao desenvolvimento do alimento de um animal, i.e., ovos; larvas; juvenis; adultos; juvenis e adultos; ou a uma parte específica de um alimento vegetal, i.e., folhas; estames; raízes; frutos. A opção “Não Especificado” existe para casos em que o Estádio não está definido.

O campo % da dieta (numérico) refere-se à percentagem em peso ou volume com o qual um item alimentar contribui para o conteúdo estomacal de um peixe. As diferentes percentagens dos diferentes itens, quando adicionadas devem perfazer 100%. Os registos podem também ser visualizados sob a forma de gráficos “queijo” (Fig. 24).

Fig. 24. Dieta em % de volume ou peso de Oreochromis niloticus niloticus. Veja a FishBase 97 para mais informação.

Como Lá Chegar Chega-se ao quadro dieta, clicando no botão Biologia na janela ESPÉCIES, no botão Ecologia trófica na janela BIOLOGIA e no botão Dieta na janela ECOLOGIA TRÓFICA.

Referências

Armstrong, M.J. 1982. The predator-prey relationships of Irish Sea poor-cod Trisopterus minutus L.), pouting Trisopterus luscus L.), and cod (Gadus morhua L.). J. Cons. CIEM 40:135-152.

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Maria Lourdes D. Palomares and Pascualita Sa-a

A tabela RAÇÃO

As relações tróficas definem um ecossistema

Como qualquer outro organismo heterotrófico, os peixes necessitam de alimento para sobreviver e crescer. Dentro dos ecossistemas, as relações tróficas e os fluxos de energia, definem largamente a função das diferentes espécies (veJA A Caixa 14 e Christensen e Pauly, 1993).

Existem duas formas de apresentar o consumo específico das espécies:

· A nível individual, i.e., o consumo de um tipo particular de alimento (a) por um peixe de determinado tamanho, i.e., na forma de ração diária (R_d).

· A nível populacional, isto é, o consumo (Q) por uma população estruturada por classes etárias em peso (B), isto é, o consumo da população-peso por unidade de massa (Q/B).

Pauly (1986) e Palomares e Pauly (1989) discutiram a relação entre as duas medidas e métodos, por forma a calculá-los. As duas tabelas aqui descritas, RAÇÃO e P/Q, apresentam 457 registos de Rd em 56 espécies e 154 registos de Q/B em 96 espécies. A maior parte destes foram obtidos de Palomares (1987), Palomares e Pauly (1989), Pauly (1989) e Palomares (1991).

Fontes O volume de entradas foi tirado do trabalho do 1º autor, ou de trabalhos em que este esteve intimamente associado. Erros na entrada das fontes de dados (campos de referências) e distribuição (localidade, país e salinidade) foram verificados visualmente, enquanto que os tipos de alimento foram verificados através da classificação usada no Taxonomic code do National Oceanographic Data Center (NODC) (Hardy, 1993).

Campos Recordamos que o termo “ração” (R_d) pretende ser uma estimativa do consumo de alimento diário de um peixe de um tamanho específico. Esta tabela apresenta estimativas de ração e os parâmetros relacionados.

Os campos são:

· Ração: % R_d (isto é, peso de alimento ingerido num dia*100/peso do corpo)

· Taxa de evacuação (fracção do conteúdo estomacal que passa no intestino posterior por hora), e

· K₁ =Eficiência de conversão de alimento = crescimento em peso/peso do alimento ingerido durante um determinado período de tempo.

Ração diária, taxa de evacuação e K₁ variam com o peso (gramas) do peixe estudado (Fig. 25); com o tipo de alimento ingerido e com a temperatura média (ºC) da água onde o peixe vive. Peso do peixe e temperatura da água são campos numéricos. A salinidade fala acerca do tipo de água no qual o peixe foi amostrado, ou o meio em que a experiência foi realizada, e inclui as escolhas: água do mar, água salobra, água doce.

Os tipos de alimento estão classificados em campos de escolha múltipla

Os tipos de alimento são descritos em dois campos de escolha Alimento I e Alimento II. Alimento I tem 6 escolhas: detritos, plantas, animais bentónicos, zooplâncton, nécton, e outros. Alimento II dá-nos escolhas de grupos mais detalhados de alimentos descritos na tabela ALIMENTOS. Ambos os campos incluem a escolha “outros” para itens que não se encontram na lista. O campo de texto Nome de alimento dá-nos descrições mais especificas, ex, o nome científico do item alimentar. O alimento artificial é especificado no Nome de alimento com uma breve descrição do método de preparação.

os Métodos utilizados para estimar a taxa de evacuação e a Ração diária (R_d) são dados. A taxa de evacuação é geralmente estimada por uma de duas abordagens:

· Estudos laboratoriais, envolvendo abate sequencial ou bombeamento para fora do estômago de um grupo de peixes alimentado ao mesmo tempo (ver Elliott e Persson, 1988); ou

· Fazendo uma aproximação teórica de um modelo derivado do estudo de conteúdos estomacais de peixes apanhados na vida selvagem, cobrindo um ciclo diário (ver por ex. Sainsbury, 1986).

MAXIMS, um software desenvolvido no ICLARM por Jones et al (1991), para implementar o modelo Sainsbury (1986), é agora largamente utilizado para a abordagem em (2). O software é providenciado como um campo de escolha para o método utilizado na estimação da taxa de evacuação e as outras escolhas são experiências laboratoriais, i.e., (1) e “outra”.

Os métodos disponíveis no campo de escolha para o cálculo do Ração Diária são: uso dos dados dos conteúdos estomacais com o software MAXIMS; através do produto da taxa de evacuação pelo conteúdo estomacal médio (Elliott e Persson, 1978); métodos baseados na análise do tubo digestivo (ex: Bajkov 1935, Gorelova, 1984); estimação indirecta pelo modelo metabólico de Winberg (Winberg 1956; Mann 1978); estudos de consumo de oxigénio (Wakeman et al. 1979); e experiências de alimentação e/ou estimação de K₁ (ver Pauly 1986). A escolha “outra” é para casos em que o método utilizado não esteja na lista. Aqui, o método tem de ser especificado no campo Comentários mencionado anteriormente.

Fig. 25. Ração relativa de Gadus morhua (pontos a preto) comparada com a dos outros peixes.

Como lá chegar Chega à tabela RAÇÃO clicando no botão Biologia na janela ESPÉCIES, no botão Ecologia trófica na janela BIOLOGIA, e no botão Ração da janela ECOLOGIA TRÓFICA.

Antecipamos desde já, que o número de espécies e stocks cobertos por esta tabela aumentará rapidamente no futuro, assim que um grande número de dados estiver disponível em reuniões anuais do International Council for the Exploration of the Sea.

Referências

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Maria Lourdes D. Palomares e Daniel Pauly

A tabela POPQB

Estimação do consumo alimentar da população, baseado na sua estrutura etária

Pauly (1986) introduziu o cálculo do consumo alimentar baseado na população (i.e. cálculo que tem em conta a estrutura etária da população) definido por:

· Q/B é o consumo de alimento por unidade de biomassa;

· K e t₀ são parâmetros da equação de crescimento de Von Bertalanffy ou VBGF (ver apresentação nas tabelas de dinâmica de população, Binohlan and Pauly, este vol.);

· W_t é o peso médio da idade t retirado da VBGF, cuja derivada (dw/dt) exprime a taxa de crescimento;

· K₁ é a eficiência de conversão total de alimento, expressa em função da idade t relacionada com o tamanho através do modelo:

· K₁ = 1- (W/W_¥)^ß ...2)

· N_t é o nº de sobreviventes da idade t na população, exposta à mortalidade Z, e a equação é:

· N_t = N₀ exp (-Z (t- t₀)) ...3)

· t_r e t_max refere-se à idade de recrutamento e idade de saída da população (ver Palomares e Pauly, 1989)

A equação (2) implica K₁=0 quando W_¥, i.e., a conversão do alimento em músculo pára quando o peixe chega a um peso assimptótico (W_¥) e o alimento apenas é utilizado para as funções vitais (manter Q/B). É de notar que o tamanho assimptótico estimado mais publicado pertence ao comprimento (L_¥). A relação comprimento peso, representada pela constante b (geralmente =3 na ausência de um grande leque de pares ordenados L/W) é então usada para relacionar W_¥ e L_¥ (veja “Dinâmica Populacional”, neste vol)

Z=F+M

A mortalidade total (Z) referida na equação (3) consiste na taxa de mortalidade natural (M) + mortalidade por pesca (F). Em populações não exploradas, em que F=0, toda a mortalidade é devida a M. A temperatura da água é outra variável que afecta o crescimento e metabolismo do peixe, e desta forma, também o consumo alimentar (Palomares e Pauly, 1989; Pauly, 1989; Palomares, 1991). este tema é aqui considerado através de um campo de média anual de temperatura ambiente da água, em ºC.

Tal como na tabela RAÇÃO, campos de escolha Alimento I e Salinidade, e um de campo texto Localidade são fornecidos. O campo Alimento I inclui escolhas que referem o tipo de alimento envolvido na estimativa Q/B. As escolhas são detritos, plantas, zoobentos, zooplâncton, nécton e outras. A escolha outras é utilizada para populações alimentadas em cativeiro, e que consomem “essencialmente granulado seco” e “essencialmente granulado húmido”. No campo Notas são dadas mais informações. O habitat tipo da população é estabelecido pelo tipo de massa de água, i.e., água do mar, salobra ou doce, a seguir por Localidade e País onde a amostragem foi realizada.

Um gráfico Q/B vs W_¥ também se encontra disponível (Fig. 26).

Fig. 26. Consumo relativo de alimento de Gadus morhua (pontos a preto) comparado com outras espécies.

Como lá chegar Chega-se à tabela POPQB clicando no botão Biologia na janela ESPÉCIES, no botão Ecologia trófica na janela BIOLOGIA, e no botão Consumo de alimento na janela ECOLOGIA TRÓFICA.

Um futuro desenvolvimento desta tabela pode envolver alternativas à equação (2), como apresentado em Temming (1994). Antecipa-se desde já que entradas suficientes do Q/B estarão disponíveis para relações generalizadas que irão mais além das aqui apresentadas por Pauly (1989) ou Palomares (1991).

Referências Bibliográficas

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Maria Lourdes D. Palomares e Daniel Pauly

a tabela predadores

As relações predador/presa explicam o estado de alguns stocks de peixes

A tabela predadores refere-se aos predadores de uma espécie de peixe em particular. Esta tabela inclui o campo Localidade; Predador (classificação); Grupo De Predador e nome; Estado Da Presa e a sua contribuição para a dieta em termos de percentagem. A informação compilada nesta tabela, pode ser útil em termos de trabalhos de pesca e conservação, pois as relações predador/presa podem ajudar a explicar o estado de alguns stocks de peixes. Esta informação também pode ser utilizada para testar hipóteses acerca dos tamanhos relativos da presa e predadores (Caixa 19, veja também as Figs. 26 e 27).

Fontes Mais de 1700 registos na tabela PREDADORES foram extraídas de cerca de 100 referências tais como: Hiatt and Strasburg (1960), Schuster (1960), Randall (1967), Goeden (1978), Uchida (1981), Collette and Nauen (1983), Shireman and Smith (1983), Ebert et al (1991) e Meyer and Smale (1991). A classificação taxonómica das espécies predadoras destas referências foram confirmadas através do Taxonomic Code (Hardy, 1993) e da Taxonomic Authority List of the Aquatic Sciences and Fisheries Information System (de Luca, 1988), enquanto que a classificação dos peixes predadores foi verificada através de Eschmeyer (1990).

Campos A tabela PREDADORES consiste nos seguintes campos:

O campo País refere-se ao local onde o estudo foi efectuado. Por vezes é suplementado com informação mais específica no campo Local.

As escolhas dos campos Predador I e Predador II são dadas na Caixa 18.

Caixa 18. Hierarquia de predadores.

Para padronizar as escolhas fornecidas na tabela PREDADORES da FishBase, foi criada uma hierarquia análoga às escolhas Alimento I-III da tabela ALIMENTO (Caixa 17). As escolhas são:

Predador I Predador II

cnidários hidrozoários; cifozoários; anémonas; corais

moluscos gastrópodes; lulas/chocos; polvos

crustáceos copépodes; misidáceos; isópodes; anfípodes; estomatópodes; eufausiáceos; camarões; lagostas; carangueijos; outros crustáceos

insectos insectos

equinodermes estrelas-do-mar

peixes tubarões/raias; peixes ósseos

répteis e anfíbios salamandras/tritões; rãs/sapos; crocodilos; tartarugas; cobras

aves aves

mamíferos baleias/golfinhos; focas/leões marinhos

outros outros

Esta hierarquia inclui apenas os animais que consomem peixes e larvas normalmente. Os grupos que se alimentam de peixes apenas ocasionalmente (e.g., Avestruzes da América do Sul, Darwin 1845; ou tunicados que se alimentam de por ex. Vinciguerria) devem ser introduzidos na categoria “outros” e especificados no campo Tipo de Alimento.

Referência

Darwin, C. 1845. Journal of researches into the natural history and geology of the countries visited during the voyage of H.M.S. Beagle. Murray, London.

Maria Lourdes D. Palomares, Pascualita Sa-a e Daniel Pauly

O Grupo Predadores é um campode texto livre que se refere à família ou maior grupo da espécie de predadora.

Nome do predador refere-se ao nome científico da espécie de predador.

Estado do predador refere-se ao estado de desenvolvimento das espécies de presas, i.e., larvas, juvenis, juvenis e/ou adultos e adultos.

% de dieta, refere-se à contribuição em percentagem do peso ou volume da presa no conteúdo estomacal do predador. Se a percentagem precisa em volume não está disponível, um indicador da frequência do item presa na dieta de um predador em particular é providenciado no campo seguinte.

Nos campos Estado do Predador e da Presa a opção juvenis/adultos é considerada como default se não for especificado o estado do predador ou da presa.

O Estado da Presa refere-se ao estado de desenvolvimento da espécie presa, com as seguintes opções: ovos, larvas, juvenis, juvenis e/ou adultos, adultos.

O campo Observações é utilizado para descrever ou especificar o item presa que foi classificado como outros nos campos Predador I e II, ou outra informação que possa ser pertinente.

Fig. 27. Comprimento de predador vs comprimento da presa para várias espécies de peixes. Consulte a Caixa 19.

Caixa 19. Relações predador-presa para peixes.

A relação do tamanho dos peixes predadores com as suas presas foi a primeira análise que confirmou a capacidade da FishBase em testar hipóteses relativamente complexas, utilizando dados que não foram inicialmente colhidos para esse fim.

As hipóteses testadas são:

· que as razões tamanho do predador : tamanho da presa são similares para peixes de espécies diferentes, e na proporção aproximada de 4:1 quando o tamanho é expresso em comprimento do corpo; e

· e que os resíduos do tamanho médio do predador : tamanho da presa seguem uma distibuição log-normal, tal como postulado por Ursin (1973).

· Os dados utilizados para testar estas hipóteses foram extraídos da tabela DIETA (foram introduzidos todos os casos em que a presa é um peixe, bem como o seu estado de desenvolvimento) e da tabela PREDADORES (foram introduzidos todos os casos em que o predador é um peixe, bem como o seu estado de desenvolvimento).

Muito poucos estudos, na literatura sobre o hábito alimentar, indicam o tamanho dos organismos ingeridos e por isso as tabelas DIETA e PREDADORES não incluem campos para esta informação. Na ausência de dados específicos de tamanho para cada estudo, o tamanho (= comprimento) dos predadores e presas foram estimados do seguinte modo:

· para cada espécie, leia o comprimento máximo (L_max) e o comprimento comum (L_com) na tabela ESPÉCIES;

· para predadores ou presas com estado de desenvilvimento “adulto”, use L_com. Se não está disponível use 2/3 de L_max. [Esta decisão foi tomada após se verificar que nas espécies com as duas entradas, L_com é em média aproximadamente igual a 2/3 de L_max];

· para todas as espécies com estado de desenvolvimento “juvenis e adultos”, use ½ of L_max;

· para todas as espécies com estado de desenvolvimento “juvenis”, use 1/3 of L_max.

[Repare que este procedimento ingora os casos em que as presas são ovos ou larvas de peixes, e/ou em que os predadores são larvas; estes casos não fazem parte da análise aqui discutida].

Apesar de serem aproximações estas conversões produzem um padrão evidente (Fig. 27), que confirma a primeira parte da hipótese em (1). Também a média da razão predador : presa é cerca de 3.5, bastante perto do número 4 proposto na segunda parte da hipótese.

Talvez ainda mais interessante seja o segundo gráfico (Fig. 28), que mostra (em escala logarítmica) a distribuição de frequência da razão predador:presa. Como pode ser observado, esta aproxima-se de uma distribuição log-normal dos tamanhos relativos das presas, e aplica aos peixes em geral um padrão estabelecido previamente com base em estudos para apenas duas espécies (Ursin 1973). Assim, podemos confirmar, baseados em registos da FishBase 97, que os peixes preferem presas com cerca 1/3-1/4 do seu tamanho, e que uma presa com metade do tamanho “preferido” está sujeita a ser ingerida do mesmo modo do que uma com o dobro do tamanho habitual.

Estes dois gráficos podem também ser utilizados como referência para excepções, (por ex. Fam. Eurypharyngidae) podem consumir peixes com um tamanho superior ao seu; ou filtradores e herbívoros, que consomem presas de tamanho inferior ao seu em várias ordens de magnitude.

Referência

Ursin, E. 1973. On the prey preference of cod and dab. Medd. Danm. Fisk. Havunders. N.S. 7:85-98.

Daniel Pauly

Fig. 28. Distribuição de frequências da razão (log) predador-presa para a família Gadidae e outras espécies de peixes. Consulte a Caixa 19.

Como Lá Chegar Chega-se à tabela PREDADORES clicando no botão Biologia na janela ESPÉCIES, no botão Ecologia trófica na janela BIOLOGIA, e no botão Predadores na janela ECOLOGIA TRÓFICA. Note-se que se clicar duas vezes em qualquer linha da lista predador obterá a esse registo específico na tabela PREDADORES.

Referências

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Maria Lourdes D. Palomares e Pascualita Sa-a