Ictioplâncton
Os computadores podem ajudar na identificação de
ictioplâncton
Um dos métodos padrão na
biologia pesqueira é usar a sobrevivência do ictioplâncton para estimar o
tamanho do stock em postura, através da concentração de ovos e larvas
produzidos (ex. Rankine e Bailey, 1987). Uma pré-condição para estes estudos é
a capacidade de identificar os ovos e as larvas dos peixes. Foi já demonstrado
que sistemas computorizados em geral e bases de dados em particular podem
ajudar neste objectivo (Froese and Schöfer 1987, Froese 1988, 1989, Froese et al. 1989,
1990, Froese and Papasissi 1990, Froese 1990b). Características morfológicas de
ovos e larvas podem também ser usadas para testar hipóteses acerca das
estratégias de desenvolvimento (ex. Froese (1990a)).
Uma vez
que a documentação sobre não é central para o ICLARM, esperamos que uma
instituição esteja disposta a assumir a responsabilidade de actualizar e
desenvolver as tabelas de ictioplâncton. Se está interessado por favor contacte
o projecto FishBase para obter mais informações.
Referências Froese, R. 1988. The use of quadratic discriminant
functions in connection with video-based measurements for identification of fish larvae. ICES C.M. 1988/L:11, 8 p.
Froese, R. 1989. Computer-aided approaches to
identification. II. Numerical taxonomy. Fishbyte 7(3): 25-28.
Froese, R. 1990a. Growth strategies of fish larvae. ICES C.M. 1990/L:91, 20 p.
Froese, R. 1990b. Moderne Methoden zur Bestimmung von
Fischlarven. Universität Hamburg. 260 p. Doctoral thesis.
Froese, R. and C. Papasissi 1990. The use of modern relational databases for identification of fish larvae. J. Appl. Ichthyol. 6: 37-45.
Froese, R. and W. Schöfer 1987. Computer-aided identification of fish larvae. ICES C.M. 1987/L:23, 10 p.
Froese, R., I. Achenbach and C. Papasissi 1990. Computer-aided approaches to identification. III. (Conclusion). Modern databases. Fishbyte
8(2):25-27.
Froese, R., W. Schöfer, A. Röpke and D.
Schnack. 1989. Computer-aided approaches to identification of aquatic organisms: the use of Expert Systems.
Fishbyte 7(2):18-19.
Rankine, P.W. and R.S. Bailey. 1987. A report on the ICES herring larval surveys in the North Sea and adjacent waters in 1986/1987.
ICES C.M. 1987/H:10, 15 p.
Rainer Froese
Os ovos
de peixe têm uma enorme variedade de cores, formas, apêndices, tamanhos e local
de desenvolvimento. A tabela OVOS tenta padronizar essa informação de forma a
ajudar na identificação e estudos comparativos de ovos de peixes.
Campos A tabela OVOS fornece os Parâmetros Ambientais que estão geralmente associados à ocorrência
de ovos de peixe, tais como Temperatura,
Profundidade, Salinidade, pH, e
concentração de Oxigénio na água. O
campo Notas indica informação
ambiental adicional.
Os ovos de peixe têm uma enorme variedade de cores, formas e
apêndices
O Local de desenvolvimento é dado como um campo de escolha, com as
seguintes opções: pelágico; no fundo (demersal); fixo em plantas ou pedras; em
areia ou gravilha; em ninho aberto; em ninho fechado (i.e., galeria ou túnel);
em ninhos de bolhas; na boca; fixo ao corpo dos pais; em bolsas; na fêmea; fora
de água; noutro animal (ex. bivalve), outros.
A Forma do ovo pode ser classificada
como: esférica, ovóide, alongada, outra.
A Ornamentação do ovo pode ser: lisa;
esculpida, com filamentos, com gavinhas, com pedúnculo, com matriz gelatinosa,
outra. Para além disso os ovos podem ser adesivos ou não.
A Cor dos Ovos pode ser: transparente,
branca, amarela, laranja, âmbar, castanha, preta, cinzenta, verde, outra.
A Cor da(s) gota(s) de óleo pode ser:
amarela, laranja/vermelha, verde, outra.
O Número de gotas de óleo e o seu Diâmetro, assim como o Diâmetro do Ovo podem ser dados como um
intervalo.
o Espaço Perivitelino e a Espessura do Córion são duas características de identificação
adicionais que são dadas como percentagem de um Diâmetro de Referência.
Características Adicionais que podem ser úteis na identificação estão
representadas num campo de texto.
Estado Até à data, a tabela OVOS, cobre cerca de 250
espécies, a maior parte delas do Norte Atlântico ou Mediterrâneo. As
informações foram retiradas de mais de 200 referências tais como Russel (1976);
Fahay (1983); e Mansen et al (1984). Ainda não foi realizada nenhuma séria
verificação desta tabela, e por isso ela pode conter alguns erros.
Gostaríamos
de estender a presente cobertura sobre este assunto, no entanto, ver os
comentários na secção do Ictioplâncton.
Como Lá Chegar Chega-se à tabela OVOS clicando no botão Biologia na janela das ESPÉCIES e no
botão Ovos na janela de BIOLOGIA.
Referências Fahay, M.
1983. Guide to the stages of marine fishes occurring in the Western
North Atlantic, Cape Hatteras to the Southern
Scotian shelf. J. Northwest Atlantic Fish. Sci. 4, 423 p.
Moser, H. G., W. J. Richards, D. M. Cohen, M. P. Fahay, A. W. Kendall,
and S. L. Richardson, Editors. Ontogeny and systematics of fishes. Am. Soc.
Ichthyol. Herpetol. Spec. Publ. 1, 760 p.
Russel, F. S., 1976. The eggs and planktonic stages of British marine
fishes. Academic Press, London. 524 p.
Rainer Froese
A tabela
DESENVOLVIMENTO DO OVO (EGGDEV)
Os ovos grandes desenvolvem-se mais lentamente do que
os ovos pequenos
Que os ovos de peixe se
desenvolvem mais rapidamente a grandes do que a baixas temperaturas, já é
sabido desde Danneviz (1895), e este tema foi ampliado e quantificado por
vários autores (ver Pauly e Pullin, 1988, e Figura 32). O efeito de outros
factores além da temperatura no desenvolvimento do ovo estão menos estudados:
não existe nenhuma série de dados que possa ser usada para identificar esses
factores inequivocamente e quantificar esses efeitos num grande número de
espécies de peixe. A única excepção é o tamanho do ovo, que é usualmente
documentado como diâmetro do ovo.
Vários
autores repararam que os ovos maiores desenvolvem-se- mantendo-se os outros
factores- mais lentamente que os ovos pequenos (ver ex. Breden e Rosen, 1966).
A primeira demonstração deste efeito num grande número de espécies deve ser o
de Pauly e Pullin (1988), cuja compilação de tempos de desenvolvimento de ovos
de peixe, diâmetro do ovo e a temperatura correspondente, para 84 espécies de
teleósteos de cerca de 50 referências, deu o impulso para o desenvolvimento
desta tabela e das suas primeiras entradas.
Campos A tabela DESENVOLVIMENTO DO OVO tem os seguintes
campos chave:
Tempo de desenvolvimento do ovo: Duração desde a postura/fertilização até à eclosão,
em dias; idealmente devia referir-se ao tempo no qual 50% dos ovos eclodiram,
mas geralmente refere-se a um intervalo médio.
Diâmetro do ovo (mm): deveria ser substituído pelo diâmetro de uma esfera
com o volume equivalente ao do ovo não esférico (quando isso ocorre), ex.
engraulideos.
Temperatura da água em ºC: refere-se à temperatura média à qual o ovo está
exposto.
Salinidade:
é dado por dois campos, um em permilagem, o outro um campo de escolha. As
escolhas são: água do mar, água salobra e água doce.
Tipo de dados: É um campo de escolha com as seguintes opções: baseado em dados
obtidos no campo; baseado em experiências laboratoriais; baseado em observações
de aquário; outras.
Notas: É
um campo com uma miscelânea de comentários; ex. em “diâmetro do ovo” refere-se
ao equivalente esférico, ou descreve como as estimações foram obtidas.
Estes
campos são complementados pelos campos Referências
bibliográficas, Localidade e País, tal como nas outras tabelas.
O tamanho do ovo e o tempo de desenvolvimento são
muito importantes na reprodução em cativeiro.
Utilizações Pauly
e Pullin (1988) desenvolveram um modelo de regressão múltipla (loglinear) que
permite predizer o tempo de desenvolvimento do ovo a partir do conhecimento da
temperatura da água e do diâmetro do ovo. Uma utilização óbvia dos dados desta
tabela é o melhoramento deste modelo, utilizando a grande série de dados agora
disponíveis. este modelo,
possivelmente inclui variáveis simuladas para grupos taxonómicos, pode ajudar a
testar a contenda de Pauly e Pullin, em que as afinidades taxonómicas dos
teleósteos não afecta o tempo de desenvolvimento do ovo, dadas a mesma
temperatura e diâmetro do ovo - um teste que pode ter implicações importantes
na teoria da história da vida.
O tamanho e tempo de desenvolvimento do ovo
são também muito importantes em todos os peixes que se reproduzem em cativeiro,
pois influenciam o desenho do equipamento de incubação, a gestão e a cultura de
todos os estádios de desenvolvimento em cativeiro. Ovos pequenos produzem
larvas pequenas, com bocas pequenas e são assim mais difíceis de alimentar do que
larvas grandes. Deste modo, esta tabela pode dar alguma orientação sobre os
requisitos para um bom sucesso reprodutor de peixes em cativeiro. Isto é um
teste importante quando se considera potenciais espécies novas para a
aquacultura.
Caixa 22. O
desenvolvimento dos ovos dos peixes e a temperatura.
É
do conhecimento dos cientistas há mais de um século, e provavelmente ainda
antes para aqueles envolvidos na cultura de peixes, por ex., de carpa na China
antiga, ou na Europa medieval, que o
tempo necessário para a eclosão de ovos fertilizados diminui com o
aumento da temperatura.
Os
dois gráficos da FishBase relacionados com o desenvolvimento do ovo, baseados
exclusivamente nos dados da tabela DESENVOLVIMENTO DO OVO, dizem respeito não
só à temperatura mas também ao tamanho do ovo- um factor que tem recebido muito
menos atenção, apesar de influenciar o desenvolvimento (Pauly and Pullin 1988).
Um
gráfico do tempo de desenvolvimento do ovo vs
temperatura (Fig. 32) diferencia os ovos com diâmetro igual ou inferior a 1mm
dos ovos de maiores dimensões. Também é evidenciado que, para uma dada
temperatura, os ovos pequenos se desenvolvem mais rapidamente que os maiores.
Este
tema é aprofundado num segundo gráfico (Fig. 33) de “tempo de desenvolvimento
do ovo para temperaturas padrão/ vs
diâmetro do ovo, que mostra a tendência de aumento esperada embora com um
aumento de variância. Repare que este gráfico tem o eixo dos X a corresponder
aproximadamente graus-dia, mas são utilizados graus Kelvin (K = °C + 273.16) para assegurar a linearidade para uma
vasta gama de temperaturas. Note ainda que o eixo dos Y adiciona 0.4 ao log
(diâmetro do ovo), a fim evitar valores negativos, com os quais a rotina
MS-Graph utilizada na FishBase não funciona bem.
Referência
Pauly, D. and R.S.V. Pullin. 1988. Hatching time in
spherical, pelagic, marine fish eggs in response to temperature and egg size. Environ.
Biol. Fish. 22(4):261-271.
Daniel Pauly
Fig.
32. Relação entre o desenvolvimento médio do ovo e a temperatura média da água.
Consulte a Caixa 22.
Fig.
33. Desenvolvimento para temperaturas ajustadas em função do diâmetro do ovo.
Consulte a Caixa 22.
Como Lá Chegar Chega-se à tabela de DESENVOLVIMENTO DO OVO clicando
no botão Biologia na janela
ESPÉCIES, no botão Reprodução na
janela BIOLOGIA e no botão Desenvolvimento
do ovo na janela seguinte.
Referências Breder, C. M., Jr. And D. E.
Rosen. 1966. Modes of reproduction in fishes.
T.H.F. Publications, Neptune city, New Jersey. 941 p.
Dannevig, H. 1895. The influence of temperature on the development of
the eggs of fishes. Rep. Fish. B. Scotland 1894:147-152.
Pauly, D. and R.S.V. Pullin, 1988. Hatching time in spherical, pelagic,
marine fish eggs in response to temperature and egg size. Environ. Biol. Fish.
22(4):261-271.
Daniel Pauly e Roger S. V. Pullin
As características
morfológicas das larvas de peixe variam drasticamente ao longo do seu
desenvolvimento
As característica morfológicas
das larvas de peixe - assim como o seu nicho ecológico - podem ter variações
drásticas no curso do desenvolvimento larvar, i.e., do período de eclosão até
ao período de metamorfose. Isto é verdade para as proporções do corpo assim
como para a pigmentação. Espinhos, dentes e raios das barbatanas começam a
desenvolver-se por volta da metade do tempo de desenvolvimento larvar. Esta
variabilidade dificulta a identificação das larvas de peixe.
Froese
(1990) desenvolveu e comparou diferentes métodos informáticos para
identificação de larvas de peixe, incluindo taxonomia numérica, sistemas
especializados, e bases de dados relacionais. conclui
que a utilização de uma base de dados é mais simples, pois a maior parte das
larvas podem ser identificadas através de uma combinação de apenas algumas
características (ver também Froese (1988, 1989); Froese et al (1989, 1990);
Froese e Papasissi (1990)).
Fontes Até à data, a tabela LARVAS cobre cerca de 300
espécies, a maior parte do Norte Atlântico e Mediterrâneo. As informações mais
relevantes foram retiradas de mais de 300 referências tais como d’Ancona
(1956); Russel (1976); Fahay (1983); Moser et al. (1984) e Halbeisen (1988). está planeado incluir as mais recentes
publicações sobre larvas de peixe, no entanto, ver comentários sobre potenciais
colaboradores na secção ICTIOPLÂNCTON.
Campos Para pós-larvas (i.e., larvas
num estádio de desenvolvimento entre a absorção do saco vitelino e a
metamorfose), a tabela dá o comprimento
na altura da primeira ingestão de alimento, os meses em que a larva ocorre, os parâmetros típicos da água e sua
variação, ou seja, profundidade, temperatura, salinidade, pH, e a
concentração de oxigénio.
Características óbvias reduzem drasticamente o número de espécies
possíveis numa sessão de identificação
devido à sua variabilidade, várias das características
descritivas, merísticas e morfométricas são indicadas, desde os estádios
“iniciais” até aos “finais”.
Para as
características descritivas, a tabela determina características óbvias tais como “olhos salientes” ou “focinho tipo
tubo”, e formas, tais como “tipo enguia” ou “giriniforme”. Uma vez que estes
tipos são raros, o número possível de espécies numa sessão de identificação é
reduzida.
A forma do tubo digestivo também é um
carácter distintivo, e pode ser: triangular, esférico ou de forma circular,
alongado, em tubo, ou aberrante. A bexiga
gasosa pode ser visível, invisível ou pigmentada. Uma armadura de espinhos pode estar presente em diferentes locais da
cabeça.
Fiadas de
melanóforos podem estar presentes na cauda como: dorsais; ventrais; dorsais e
ventrais; dorsais e laterais; ventrais e laterais; dorsais, laterais e
ventrais; sem fiadas. foi
demonstrado que estes padrões de pigmentação são muito importantes na
identificação de larvas de peixe (Halbeisen (1988); Froese (1990). Outros padrões de melanóforos podem estar
presentes na cauda, cabeça e tronco, e estão classificados em dois campos de
escolha adicionais.
A região do uróstilo e o peritoneu podem ser pigmentados. As
barbatanas peitorais e pélvicas
podem estar ausentes ou terem uma forma característica, com ou sem melanóforos.
O número de miómeros ou vertebras e
são contadas no seu total e/ou na região pré-anal.
Características adicionais das pós-larvas são dadas num campo de texto.
Por fim,
a tabela LARVAS contém características métricas sob a forma de percentagem de
um comprimento de referência, i.e., comprimento pré-anal, comprimento prépeitoral, comprimento pré-orbital, diâmetro do olho, altura ao nível do olho, altura
das peitorais, e altura ao nível do
ânus, para estádios póslarvares iniciais, intermédios ou finais.
Para a
larva com saco vitelino, a tabela descreve primeiro a típica área larvar num campo de texto. Depois
apresenta o local de desenvolvimento;
comprimento no momento da eclosão; o
comprimento préanal (i.e., da ponta
do focinho até ao ânus) como percentagem do comprimento total; a forma e
pigmentação do saco vitelino; a
consistência do vitelo; e o número,
posição e pigmentação dos glóbulos de
óleo no vitelo.
A
pigmentação da larva com saco vitelino, na cabeça, tronco e cauda, é
classificada nos padrões mais comuns, e a identificação é feita através de uma
entrada principal. Características
adicionais são apresentados num campo de comentários.
Como Lá Chegar Chega-se à tabela LARVAS clicando no botão Biologia na janela ESPÉCIES, no botão Reprodução na janela BIOLOGIA e no
botão Larvas na janela seguinte.
Agradecimentos Gostaria de agradecer a contribuição do último Hans-
Wilhelm Halbeisen, que demonstrou que os padrões de pigmentação nas larvas de
peixe podem ser classificados, e a quem desenvolveu - baseado nesta descoberta
- a primeira chave concisa de identificação de larvas de peixe para uma vasta
área. A maior parte dos desenhos de larvas na FishBase são baseados em
ilustrações desta chave (Halbeisen, 1988). Também queria agradecer ao Dr.
Wolfgang Welsch a sua ajuda na digitalização de vários desenhos de larvas de
peixes. por fim, agradeço a Christina
Papasissi pela realização de várias medições na secção morfométrica na tabela
LARVAS.
Referências d’Ancona, U. 1956. Uova larve e
stadi giovanili di Teleostei. Ordine Synentognathi, Famiglia 1:
Scomberesocidae. Fauna Flora Golfo Napoli, Monogr. No. 38, 157-164.
Fahay, M. 1983. Guide to the stages of marine fishes
occurring in the Western North Atlantic, Cape Hatteras to the Southern Scotian
shelf. J. Northwest Atlantic Fish. Sci. 4, 423 p.
Froese, R. 1988. The use of quadratic discriminant
functions in connection with video-based measurements for identification of fish larvae. ICES C.M. 1988/L:11, 8 p.
Froese, R. 1989. Computer-aided approaches to identification. II. Numerical taxonomy. Fishbyte 7(3):25-28.
Froese, R. 1990. Moderne Methoden zur Bestimmung von
Fischlarven. Universität Hamburg. 260 p. Doctoral thesis.
Froese, R., W. Schöfer, A. Röpke and D.
Schnack. 1989. Computer-aided approaches to identification of aquatic organisms: the use of Expert Systems.
Fishbyte 7(2):18-19.
Froese, R., I. Achenbach and C. Papasissi. 1990. Computer-aided approaches to identification. III. (Conclusion). Modern databases. Fishbyte
8(2):25-27.
Froese, R. and C. Papasissi. 1990. The use of modern relational databases for identification of fish larvae. J. Appl. Ichthyol. 6:37-45.
Halbeisen, H-W. 1988. Bestimmungschlüssel für Fische der
Nordsee und angrenzender Gebiete. Ber. Inst. Meereskd. 178, 76 p.
Moser, H.G., W.J. Richards, D.M. Cohen, M.P. Fahay, A.W. Kendall and S.L.
Richardson, Editors. 1984. Ontogeny and systematics of fishes.
Am. Soc. Ichthyol. Herpetol. Spec. Publ. 1, 760 p.
Russell, F.S. 1976. The
eggs and planktonic stages of British marine fishes. Academic Press, London,
524 p.
A tabela
DINÂMICA DE LARVAS Houde e Zastrow (LARVDYN)
As propriedades energéticas das
larvas de peixe diferem entre espécies
A tabela DINÂMICA DE LARVAS
foi desenvolvida por Edward D. Houde e Collen E. Zastrow (1993) que gentilmente
nos deram uma cópia da base de dados para distribuição através da FishBase.
“Taxa de
crescimento, taxa de mortalidade e propriedades energéticas das larvas de peixe
variam entre espécies e entre ecossistemas. Nesta síntese, foi calculado a taxa
de ingestão requerida para suportar o crescimento médio da larva e foram
desenvolvidos os saldos energéticos. O coeficiente crescimento específico em
peso (G), a taxa instantânea de
mortalidade (Z), duração de estádios
larvares (D), eficiência do
crescimento bruto (K1) e
o consumo específico de oxigénio em peso (QO2),
foram obtidas de fontes já publicadas e foram classificadas em espécies
marinhas e dulçaquicolas. Taxas e propriedades foram subclassificadas por
ecossistemas marinhos e por grupos taxonómicos. Devido à forte dependência da
temperatura que estas taxas e propriedades têm, foram ajustadas através de uma
análise de covariância que permite comparar valores médios entre ecossistemas e
grupos taxonómicos.”
A tabela cobre cerca de 100 espécies,
com informação retirada de mais de 200 referências. Esta informação também é
utilizada para criar diferentes tipos de gráficos dos quais a figura 34 é uma
ilustração. Tenciona-se expandir esta cobertura, quando nova informação estiver
disponível. Introdução de dados e críticas dos utilizadores da FishBase serão
bastante apreciadas.
Figura 34. Relação
entre crescimento e mortalidade larvar. Pontos claros: todos os dados da
FishBase. Pontos escuros: registos para larvas de Arenque.
Como Lá Chegar Chega-se à tabela DINÂMICA DE LARVAS clicando no
botão Biologia na janela ESPÉCIES,
no botão Reprodução na janela
BIOLOGIA e no botão Dinâmica De
Larvas na janela seguinte.
Referências
Houde, E. D. and C. E. Zastrow. 1993. Ecosystem- and taxon-specific dynamic energetics
properties of fish larave assemblages. Bull. Mar. Sci. 53(2): 290-335.
Rainer Froese